¿Qué son las crasuláceas canarias?
Arnoldo Santos Guerra
Unidad de Botánica - Jardín de Aclimatación de la Orotava - ICIA
Fotos: Arnoldo Santos Guerra - Sergio Socorro
In Memoriam Rolf Lindberg, el último “troll errante”
Las plantas suculentas canarias correspondientes a la familia de las Crasuláceas, conocidas mayormente como bejeques y veroles, se agrupan en los géneros Aeonium y Greenovia (recientemente incluido en Aeonium) constituyendo uno de los grupos más vistosos de nuestra flora, alegrando los portales navideños y las fiestas del Corpus Christi con las doradas inflorescencias, aliviando el malestar ocular de la mala leche de los cardones y tabaibas amargas, adornando los patios y muros de las viejas viviendas o sirviendo de forraje para cabras, mientras las abejas se afanan en extraerles los azucarados líquidos segregados por los nectarios situados en la base de sus carpelos. Además, juegan un papel importante en el paisaje vegetal de las islas, cubriendo grandes superficies al ser excelentes pioneras en la colonización de terrenos recientes (malpaíses) y riscos.
Éstas son algunas de las características etnobotánicas de uno de los grupos más interesantes de la flora canaria desde el punto de vista científico, tanto por el número de endemismos, exclusivos de las siete islas, como por su propio origen y su evolución, así como por su dispersión a otros archipiélagos o su peregrinaje por el Mediterráneo.
A lo largo de la historia de la botánica canaria, diversos investigadores han dedicado varios trabajos a su estudio, destacando los de Viera y Clavijo, Webb y Berthelot, Bolle, Christ, Burchard, Praeger o Sventenius, y más recientemente los de Voggenreiter, Santos, Bañares o Liu, quien revisa el género en 1984 al igual que lo hiciera Praeger en 1932. A ellos se unen diversas investigaciones modernas, basadas en técnicas moleculares, más recientes, como la de Mes y t´Hart en 1996 o la de Mort y colaboradores en 2002.
Etimología
Quizás debido a su abundancia, el género Aeonium es bien conocido a nivel popular y ha recibido la atención del campesinado, que le ha aplicado diferentes nombres, tales como alfarroba o algarroba, bea, bejeque o bequeque, góngaro, hierba puntera, melera, melosa, sanjora, sayón (derivado del portugués saião para las especies de Madeira) o verol, entre otros, según islas y localidades, y ha sabido ir reconociendo la aplicación práctica, medicinal o no, de algunas especies y darles diversos usos como el tan conocido de emplearlo para preparar liñas de pesca, a modo de cerote, llegando a existir una relación entre marineros y población costera, en algunas islas, para intercambios de esta planta por pescado, de forma semejante a lo que ocurría en la isla de Madeira.
Lámina de J. Commelino representando A. canariense (1689)
Las primeras referencias a especies de este grupo les dieron en el mundo clásico el nombre de Aeonium (Aeizoon to mega, ‘larga vida’ o ‘siempre viva’) y provienen de la obra de Dioscórides (De materia medica, s. I d.C.) según copia del siglo VI. Fue latinizado posteriormente, durante muchos siglos, como Sempervivum o Sedum en las numerosas versiones (griegas, árabes, medievales y renacentistas) de este autor, considerado un referente casi bíblico para el mundo de los simples (sustancias medicinales).
Dejando aparte la referencia romana, las primeras descripciones de plantas canarias las encontramos en las obras de algunos herbalistas del siglo XVII, como Clusio (1601) o Gerard (1633), que copian, transmiten o comentan datos ya publicados, y en los prelinneanos de dicho siglo. A fines de esa centuria diversos autores describen dos de ellos, como L. Plukenet, en Londres, quien identifica el Aeonium tabulaeforme, que denomina “corazone de celio”, del que también aporta un dibujo, y el Aeonium canariense. Mientras, J. Commelino, en Amsterdam (1689), publica varias láminas a color, de plantas canarias, incluyendo la descripción de la “oreja de abad” (Aeonium canariense). Son estas dos, con toda probabilidad, las primeras especies canarias de este grupo introducidas en Europa. En la temprana obra de Linneo, Hortus Cliffortianus (1737), que recoge todas las plantas cultivadas en el jardín del acaudalado holandés G. Clifford, también se mencionan como Sempervivum dos especies: el A. arboreum y el A. canariense.
El nombre genérico actual, Aeonium, fue acuñado por Webb y Berthelot en 1840, en la inigualable Historia natural de la islas Canarias (Tercera parte, Tomo I, p. 184), para diferenciarlo taxonómicamente de sus parientes continentales, los Sempervivum, bajo cuyo género Linneo había descrito en 1753, de acuerdo a su nuevo sistema binomial de nomenclatura, las primeras especies canarias y de Sedum, así como de otros géneros afines, mayormente de distribución macaronésica: Monanthes (“hierbitas pasteleras”), Aichryson (“orejas de ratón”), y Greenovia (“beas”), que comparten el origen común con Aeonium.
Número y distribución de especies
En la actualidad el género Aeonium agrupa, en sentido amplio, unas 50 especies diferentes, incluyéndose recientemente en el mismo las 6 descritas dentro del género Greenovia (exclusivo de Canarias) al verse, como resultado de estudios moleculares, que no existen las suficientes diferencias entre ellos para mantener tal independencia de géneros, a pesar de que morfológicamente son fácilmente reconocibles y separables los dos grupos.
La mayor parte de las especies (41), incluyendo varias no reconocidas en la reciente Lista de especies silvestres de Canarias, se hallan sólo en nuestro archipiélago, de donde, de acuerdo a estudios genético-moleculares, se diferenció el género Aeonium a partir de un ancestro del noroeste de África que dio origen a los Aichryson, Monanthes y finalmente Aeonium. Desde Canarias emigró para colonizar los archipiélagos de Madeira –donde se han diferenciado dos especies distintas (A. glandulosum y A. glutinosum), conocidas como saião– y Cabo Verde –donde se desarrolló el A. gorgoneum–. Por otra parte, el género Aeonium ha sido uno de los ejemplos más notables de recolonización del continente africano desde los archipiélagos macaronésicos, ya que no sólo consiguió instalarse en las costas noroccidentales de Marruecos próximas a Canarias, diferenciándose al menos en una especie (A. kornelius-lemsii) que parece derivar del lanzaroteño Aeonium balsamiferum por su morfología similar (porte, olor e inflorescencias), sino que atravesando el desierto del Sahara llegó a colonizar diversas zonas montañosas de Etiopía, Somalia y Yemen, dando lugar a tres especies, muy emparentadas (A. chrysanthum, A. stuessyi y A. leucoblepharum), de porte ramificado, con rosetas de tamaño medio e inflorescencias amarillas, llegando a crecer por encima de los 4.000 m el último de ellos.
Todas las islas cuentan, al menos, con una especie endémica, excepto Fuerteventura, estando aún por resolver si la presencia del oloroso A. balsamiferum en ella es espontánea o fue introducido desde Lanzarote, isla de la cual es nativo y donde, además, existe otra especie exclusiva (A. lancerottense). Es realmente extraño que en Fuerteventura no exista ninguna especie endémica teniendo en cuenta el tamaño de la isla y la facilidad de dispersión de estos vegetales.
Las distintas especies de bejeques, bien por su forma, por su porte o por su color, se reúnen en distintas unidades o grupos (taxonómicamente Sección). Sin embargo, debido a sus orígenes y procesos de hibridación, los resultados moleculares no siempre coinciden con las que aparentemente parecen ser las lógicas relaciones morfológicas dentro de los miembros de los distintos grupos. Se pueden reconocer fácilmente algunos de ellos.
El grupo “arboreum” (sección Holochrysa) reúne el conjunto de especies de mayor porte, que a veces superan el metro de altura, bastante ramificados, pero en general de forma un tanto irregular (divaricada), con rosetas de tamaño medio, que en las especies canarias, en la estación estival, tienen forma plana y entre 10 y 15 cm de diámetro. Lo forman el enigmático A. arboreum, de patria aún desconocida, que estamos estudiando, y las especies A. holochrysum (H;G;P;T)
1, A. vestitum (P;T?, muy próximo al anterior), A. manriqueorum (C) y A. rubrolineatum (G), todos ellos de atractivas inflorescencias amarillas, de ahí el nombre holochrysum –todo amarillo–, y en general invernales, excepto la especie de Gomera, que tiene su floración más abundante a inicios del verano y además con vistosas inflorescencias de tonos anaranjados. Dentro de este grupo, con diferencias significativas, podría incluirse el A. balsamiferum (L;F), y por tanto su morfológicamente semejante A. kornelius-lemsii del suroeste de Marruecos. Un poco distinto, sólo que con ramificación basal abundante y rosetas e inflorescencias más grandes, está el A. undulatum (C).
Las especies del grupo “canariense” están bien caracterizadas morfológicamente. Este grupo incluye especies no ramificadas, con grandes y llamativas rosetas (20-50 cm de diámetro), acaules (sin tallos), con hojas glandulosas, más o menos olorosas, aisladas o agrupadas, a veces profusamente (por proliferaciones basales) y de forma vistosa. Tienen además llamativas y largas inflorescencias amarillas, en ocasiones muy pálidas, por lo general de varios decímetros de longitud y erectas. Lo constituyen 5 especies canarias: el A. canariense (T), el A. palmense (P;T), el A. longithyrsum (H) –considerado a veces idéntico al A. palmense–, el A. virgineum (C), el A. subplanum (G), y finalmente el curioso A. tabulaeforme, endemismo tinerfeño de rosetas planas adheridas al sustrato que ha dado origen a su nombre (‘forma de mesa’). A estas especies se une, morfológicamente, uno de los endemismos de Madeira (A. glandulosum).
Aunque con un aspecto bastante diferente, se suele relacionar con este grupo el endemismo tinerfeño A. cuneatum, quizás la especie más exigente en grado de humedad de todo el género, adaptada a las zonas rocosas o suelos húmedos de los montes de laurisilva de Anaga, y presente también, aunque muy rara, en Teno. Sus vistosas rosetas glabras y glaucas (azuladas), y su larga inflorescencia de flores de color amarillo brillante, con escapos que suelen presentar tonos rojizos, les dan un aspecto peculiar y muy llamativo.
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| A. balsamiferum, presente en Lanzarote y Fuerteventura | A. percarneum (sin flores), junto a un híbrido de A. simsii (flores amarillas) |
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| Aeonium ciliatum | A. cuneatum, endemismo tinerfeño de zonas húmedas, Teno y Anaga |
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| A. rubrolinatum, endemismo gomero | A la izquierda: A. viscatum. A la derecha: A. decorum |
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| A. spathulatum, el endemismo canario de mayor distribución interinsular | A. gorgoneum, único endemismo de las islas de Cabo Verde |
El resto de las especies, desde el punto de vista morfológico, se puede dividir en dos grandes grupos. Uno de ellos por lo general con tendencia monopódica, es decir sin ramificaciones, con tallos altos (frecuentemente mayores de 50 cm), al final de los cuales se desarrolla una gran roseta en general de hojas largas, glabras o con fino tomento, y en general con pelos (tricomas) en el borde, glaucas, en forma de largas lenguas, de hasta 30 o más cm de longitud, normalmente de tonos grisáceo-azulados que pueden variar, igual que en otros grupos, a rojizos con la llegada del verano y la adaptación químico-fisiológica para sobrepasar este periodo. Uno de los más famosos miembros de este grupo es el “verol de los tejados” (A. urbicum), dibujado y descrito por el cura mínimo L. Feuillée en 1724, tan característico en el paisaje de las viejas casas laguneras, pero que extiende su distribución por todo el norte de Tenerife, siendo una de las especies más abundantes en la isla, endémica de ella aunque se ha señalado por confusión para otras. Por el aspecto semejante (aunque adquiere un mayor porte y desarrolla flores rosas frente a las de color amarillo cremoso del verol de los tejados), la especie de las zonas occidentales, meridionales y puntualmente noroccidentales de la isla de Tenerife (Buenavista-Teno) fue descrita como A. pseudourbicum (falso urbicum), por haberse confundido con éste durante mucho tiempo. Puede desarrollar tallos que superan fácilmente el metro de altura y presentarse en gran abundancia en zonas de malpaíses más o menos recientes (Arguayo-Chío y cercanías). Las poblaciones del sur de la isla probablemente también deban ser consideradas dentro de esta especie, aunque originalmente han sido descritas por Bañares como variedad meridionale del A. urbicum, localmente llamada “baraja” en la zona de Fasnia. Completan el grupo la “sanjora” (A. hierrense) de la isla de Hierro y el A. appendiculatum, de vistosas flores rosadas, de Gomera. Aunque en general la planta palmera, denominada A. davidbramwelli, puede presentar formas no ramificadas que se han confundido con el A. urbicum o el A. hierrense, debemos considerarla dentro de las plantas ramificadas, puesto que es ésta la forma más abundante en toda la isla.
El otro grupo lo constituyen especies con tallos ramificados. En él encontraríamos las de roseta de tamaño mediano, dando lugar a la formación de plantas con un número escaso de ramas, y un segundo subgrupo de plantas muy ramificadas de roseta pequeña, todas ellas con tonalidades grises azuladas y flores por lo general rosadas, a veces más o menos blanquecinas. El grupo incluye la ya comentada especie palmera A. davidbramwellii, el A. ciliatum (también ramificado, con rosetas más pequeñas, de las montañas de Anaga, Tenerife), el A. percarneum (la “hierba puntera” de Gran Canaria, que puede alcanzar grandes proporciones superiores a un metro), el A. lancerottense de Lanzarote (llamado “bejeque rosado”, con vistosas inflorescencias de color rosa intenso), y la “sanjora” herreña (A. valverdense) de las zonas más secas y meridionales, de porte más robusto, pocas ramas y tonalidades más amarillentas en sus hojas.
Semejante a los anteriores hay otro conjunto de especies muy ramificadas, con numerosas rosetas de dimensiones variables, en general no superiores a los 10-15 cm de diámetro, e inflorescencias de color rosado o cremoso, formando masas semiesféricas más o menos compactas. Incluye especies tan raras como el A. gomerense, de zonas marginales frescas de laurisilva, y los más comunes A. castello-paivae y A. decorum, los tres exclusivos de Gomera, aunque existen citas del último para la zona occidental de Teno, en Tenerife. También se incluyen aquí los endemismos tinerfeños A. haworthii y el rarísimo A. mascaense, ambos de la zona de Teno, o el A. volkerii exclusivo de Anaga, los dos últimos con rosetas de escasa envergadura (3-6 cm de diámetro). De porte semejante pero con hojas cortas, verdes y glandulosas junto a pequeñas inflorescencias amarillas, está un grupo de sólo dos especies bastante parecidas: el A. lindleyii (mitad nororiental de Tenerife), de floración tardía, y el A. viscatum de Gomera (con hojas más viscosas como su nombre indica), ambos bastante frecuentes.
Además hay otras especies que no parecen tener relaciones morfológicas muy próximas al resto, como el bejeque A. spathulatum (P;T;H;G;C), única especie presente en más de cuatro islas, que adorna los riscos de los pinares y zonas soleadas de laurisilva, con su porte muy ramificado y sus diminutas rosetas de hojas pequeñas, que se convierten en una pequeña esfera con menos de 1 cm de diámetro para pasar las épocas desfavorables, que no duda en lanzarse a colonizar los nuevos espacios creados en varias islas por los volcanes más recientes, cuando existe la humedad suficiente, caracterizando con su presencia, sus bellas inflorescencias amarillas y la de los líquenes pioneros (Stereocaulon vesubianum) de tonos grisáceos, dichos territorios.
Pero además está el risquero y colgante bello endemismo gomero A. saundersi, especie de ramificación abundante, formando masas densas y compactas, de pequeñas y delicadas rosetas de hojas peludas y vistosas inflorescencias de flores amarillas. Otros ejemplares notables por sus características morfológicas son los del “bejeque rojo” o “noble” (A. nobile) de La Palma, que forma una gran roseta amarillenta, casi acaule o con un pequeño tallo, adaptado a vivir en las zonas más secas y soleadas de las isla sorprendiéndonos con una vistosa inflorescencia, a veces de grandes dimensiones, de tonalidades rojizas y anaranjadas, mientras que la simpática “melera” (A. goochiae), de hojas delgadas, planas (caso único entre las especies de Aeonium) y glandulosas, adorna los riscos de las zonas más húmedas de la isla palmera, ligada a los montes de laurisilva y fayal-brezal, con su olor a miel y sus delicadas flores rosadas.
Otra de las especies que destacan por su morfología es el curioso “verol peludo” de los pinares secos de Tenerife, que llega hasta las Cañadas ocupando grietas soleadas en las paredes del Circo, a veces junto con el A. spathulatum, con lo que se convierten en las especies que crecen, en Canarias, a mayor altura. Es el A. smithii, dedicado al malogrado botánico noruego C. Smith, muerto en 1816 en la expedición al Congo. Tiene hojas anchas, de escasos centímetros y forma plana con tomento largo, hirsuto en tallos, porte pequeño formando plantas de tallos cortos ramificados en la base y vistosas inflorescencias, con flores escasas, grandes y amarillas, que lo distinguen del resto.
Entre las especies más extrañas se halla el A. sedifolium. Se trata de una de las especies más curiosas y forma masas pequeñas y compactas, con hojas diminutas semejantes a un Sedum (de ahí su nombre aplicado por Webb), agrupadas al final de sus finos tallos retorcidos, de escasos milímetros de diámetro. Está presente en tres islas del grupo occidental, en zonas muy cálidas de La Palma, Tenerife, y puntualmente en la zona gomera de Puntallana, donde es muy escasa. Su profusa floración puede llegar a cubrir totalmente ramas y tallos con su vistoso color amarillo.
Más llamativa aún, por su porte, que recuerda las rosetas de las especies europeas del género Sempervivum, se nos presenta el curioso endemismo grancanario A. simsii, de cumbres y pinares, especialmente en substratos rocosos, formando rosetas pequeñas, aglomeradas, ramificadas en la base, dando lugar a plantas aparentemente acaules, con sus hojas largas (5-10 cm), normalmente estrechas y agudas, verdosas, con estrías más oscuras y largos pelos en los bordes. De las rosetas se originan cortos pedúnculos, de escasos centímetros, sobre los que se disponen las pequeñas y vistosas inflorescencias amarillas.
El grupo “greenovia”, nombre dedicado por Webb y Berthelot al geólogo Greenough, incluye 4 especies reconocidas. Sus bellas rosetas acaules, glabras y glaucas, junto a sus llamativas inflorescencias amarillas, permiten reconocerlas fácilmente. Es un grupo aún confuso en cuanto a las especies que lo componen. Si bien están claras las diferencias entre Greenovia dodrentalis (=A. dodrentalis) y Greenovia aizoon (=A. aizoon), ambas endemismos tinerfeños, no ocurre lo mismo con las especies del complejo G. aurea (=A. aureum). Ésta fue la primera especie descrita, recolectada por C. Smith y L. von Buch en 1815 en Tenerife y Gran Canaria. Posteriormente, a fines del siglo XIX, C. Bolle publicó la especie G. diplocycla (=A. diplocyclum) para una planta de Gomera, próxima a la ermita de Las Nieves, mientras Christ, basado en datos inéditos de Webb, publicó en 1888 dos especies más de la isla de Hierro: G. polypharmica y G. rupifraga, que deben ser revisadas junto con el material de La Palma.
Su relación con otros géneros
El parentesco más estrecho de Aeonium, incluyendo a Greenovia, según se deduce de los diversos estudios moleculares llevados a cabo recientemente, es con los géneros macaronésicos Aichryson y Monanthes. Todos ellos forman un grupo monofilético, es decir, tienen un origen común que al parecer corresponde, según los datos que se poseen, a especies que existieron en el noroeste marroquí, donde se hallan dos representantes del género Sedum que, de momento, se consideran como los parientes más próximos a nuestros endemismos. Desde allí colonizaron las islas Canarias. A partir de ellos, una vez evolucionados en los tres géneros indicados, se dispersaron a otros archipiélagos y recolonizaron el continente africano consiguiendo atravesar todo el actual Sahara. Dentro de los grupos macaronésicos, parece confirmado que Aichryson (también en Madeira y Azores) es el género más antiguo que evolucionó a Monanthes (presente también en las islas Salvajes, además de Canarias) y posteriormente a Aeonium (Canarias, Madeira, Cabo Verde, Marruecos, África oriental y Península Arábiga).
Híbridos
Muchas de estas especies suelen ser simpátricas (comparten áreas del mismo territorio por el que se distribuyen), y por tanto, debido a su origen reciente y fogosa juventud, poseen, al igual que otros géneros presentes en Canarias (Argyranthemum, Echium o Sideritis), una amplia capacidad de hibridación dando lugar a la formación de numerosos híbridos naturales. Prácticamente en cualquier lugar donde coinciden dos o más especies diferentes, pueden localizarse, con cierta facilidad, notomorfos (híbridos), incluso en aquellos lugares en que las especies no sean muy frecuentes o en que el grado de parentesco esté ya lejano. Igualmente la obtención de híbridos en jardinería, de forma artificial, bien por curiosidad o para incorporarlos al mercado, es un hecho antiguo. Se conocen en la actualidad numerosos híbridos espontáneos, estando algunos de ellos pendientes de publicar y otros por descubrir.
Notas
1.- Las iniciales responden a las islas en las que cada especie está representada:
C: Gran Canaria.
F: Fuerteventura.
G: La Gomera.
H: El Hierro.
L: Lanzarote.
P: La Palma.
T: Tenerife.
